申请人长期从事疫霉菌致病性的分子机理研究，在疫霉菌关键致病因子的基因克隆、生化功能鉴定和适应性进化等方向上取得了一系列具有重要科学价值的原创性成果。主要业绩包括：（1）发现了铃薯晚疫病菌及其近缘种在寄主跳跃和随后的适应进化过程中，重要致病因子在分子和生物化学水平快速演化的证据（Science 2014，第一作者）；（2）发现了卵菌无毒基因新的特征，并鉴定了4个疫霉菌的无毒基因；（3）鉴定了第一个具有酶活性的卵菌无毒效应分子Avr3b。共发表SCI论文27篇，其中5篇影响因子大于9，以第一作者身份在Science, PLoS Pathogens等国际权威杂志上发表研究论文7篇。本项目将以大豆疫霉菌核心效应因子Avr3c为研究对象，开展其毒性机理研究。预期成果将不但明确核心分泌蛋白在大豆疫霉菌调控大豆防卫反应中的作用，而且为设计新型大豆疫病防控方法提供新的科学线索和研究思路。

Working on the molecular mechanism of Phytophthora disease for years, the applicant has achieved a series of novel results with scientific significance in the directions of cloning important effectors, identifying biochemical function of effectors and effector adaptive evolution. These novel results include (1) Exhibiting the adaptive evolution evidence of key virulence gene on molecular and biochemical basis after host jumps and host specialization of potato late blight disease (Science 2014,first author).(2)Identifying novel patterns of oomycete avirulence genes, subsequently clone four novel avirulence genes from P. sojae. (3)Characterizing the first example of enzymatic activity from P. sojae avirulence gene Avr3b. The applicants produced a total of 27 SCI research papers with 5 of them have impact factors greater than 9. Seven papers produced by the applicant as first author are published in prestigious journal such as Science and PLoS Pathogens. In this proposal, the biological function of core effector Avr3c from P. sojae will be examined. The aim of this research is not only to understand how P. sojae core effector modulate soybean defense, but also to provide clues and ideas for exploring novel Phytophthora disease management strategy.

疫霉菌侵染危害多种重要农作物，常导致作物减产甚至绝产。由于缺乏有效的疫霉菌田间控制技术，疫霉菌每年在全球造成200多亿美元的损失，已是粮食安全的重要威胁之一。效应子是疫霉菌攻击植物的主要武器，也是植物抗性形成的关键靶点，破解效应子的作用机制对开展农作物抗性的人工选育和分子设计具有重要科学意义。PsAvr3c基因编码一个能调节大豆免疫反应的疫霉菌效应蛋白，然而该基因产物的作用机制一直不清楚。本项目研究发现PsAvr3c蛋白具有依赖于细胞核定位的毒性功能；进一步酵母筛库和生化实验表明PsAvr3c通过与植物可变剪切复合体的一类新型调控蛋白SKRP互作，从而抑制SKRP的降解；转录组测序结合分子生物学实验揭示疫霉菌蛋白PsAvr3c通过调控SKRP大规模重编程了400多个寄主pre-mRNA的可变剪切；进一步遗传突变实验分析提示寄主植物防卫基因pre-mRNA剪切被病菌干扰是导致寄主感病的重要原因之一。可变剪切是指一个单链的pre-mRNA产生多个转录形式的过程，由此产生的不同的mRNA转录本可能被翻译成不同的蛋白质构体，是蛋白质功能多样性的重要来源之一。可变剪切通过影响基因的表达调控和转录多样性在生物的生长发育和环境适应中具有重要作用。本研究在PsAvr3c的生化功能探索过程中，意外发现了病原菌在RNA剪切水平上调控寄主免疫反应的这一种新型致病机制，拓宽了对寄主-微生物互作过程的认知，并为农作物抗病性状的改良提供了新的理论依据。